导读

娄成后（中国农业大学教授 中国科学院院士）



一、 植物感应性的一般概念
感应性是一切生物都具有的基本属性，它是指生物能够“感受”外界条件的变化并对之积极地发生“反应”而呈现出各种活动状态的属性。大家都知道有机体是在不断地与外界环境进行新陈代谢来维持生存、生长与生殖的。而外界条件随时随地在变化之中，有机体若不能随机应变，获取与趋就有利的条件，诸如各种营养，而避免与抵抗不利的境遇，诸如机械的障碍与剧烈的伤害，它就无法继续生存下去。有机体正是靠着它的感应性才能适应环境而谋得生存。由于感应性经常表现在动物的各种活动中，它一向是动物生理学研究的中心；而植物平素被认为是“直立不动”的，它们的感应性就不大引起人们的注意，然而并不能因此而低估它在植物中的作用。
实际上，植物的感应性明显的表现与研究得最多的方面还是它在感受到外界条件变化的刺激中在体内所表现的各种运动。虽然就整个植株来说，植物不能自动地“转移阵地”，然而就其个别的细胞与器官来说，植物却是经常在运动之中，只不过是它的动作缓慢得不容易被人觉察出来罢了。尽管如此，像向日葵的花盘随着太阳的起落而转动也会引起人们的注意。而随着科学技术的进步，植物体的多种微妙的动作也被科学家们利用仪器的放大作用给检查出来。
19世纪末达尔文发表了他的创世纪的进化论以后，在他后半生的20年中致力于植物感应性的研究，与他同时期的植物学者也在分别地研究各种植物在不同刺激之下所表现出的各种运动。普费弗（Pfeffer）在他总结早期植物生理学的巨著中① 以大约三分之一的篇幅来叙述植物的感应性与运动，我们从这些研究里很清楚地看到植物对外界刺激的敏感性并不亚于动物。例如毛毡苔（Droscra，一种食虫植物）的腺毛对极其轻微的震击就能发生卷曲反应。1860年达尔文写给莱伊尔的信中提到“毛毡苔对我来说比普天之下所有的物种来源都有兴趣”。达尔文致力于这种研究并不是他晚年闲情逸致的隐居生活中兴之所至而信手拈来的。这项工作乃是他的生物进化的研究在逻辑上的延续与进一步的探讨，用实验方法来验证有机界统一学说的宏图。因之在他的有关植物感应性的三部专著中达尔文关于植物感应性与运动的三部专著是《攀援植物的运动和习性》（1873），《食虫植物》（1875），《植物的运动本领》（1880）。，屡次提到： 植物的运动与低等动物无意识的许多动作有相似处，植物与动物生来就有一定周期性运动的习惯，以及动植物内部有对刺激感受部位与反应部位的区别，因而两部位间必须有信息传达的方式。后文行将看到，达尔文的这些敏锐的观察与精辟的论断，为后来植物生理学的发展提供了重要线索。

二、 植物结构的特点对植物运动的限制
植物体内各种微妙而迂缓的运动，现在已经可以用几种方法把它放大或加速地显现出来。植物个别细胞与细胞内原生质的运动可以在复式显微镜下观察到。至于器官的运动，我们可以像达尔文那样，把一根细长玻璃丝的一端用胶轻轻地黏着生长的尖端或是叶片的一面。这些器官的细微运动就可以从玻璃丝的另一端在沿标格上的移动被放大若干倍地显示出来。而更精巧的方法是用很慢的速度对植物的运动部位摄影，再以正常的速度放映出来。这样一来，我们可以看到植物的茎尖与根尖随时在回旋与摇摆，而叶片经常起伏与开合。若人为地在电影中把动体加快若干倍，植物器官的运动就显得异常活跃。
植物的细胞构造与形态的发展方向与动物迥然不同，因之它们的运动方式也有很大的差别。实际上， 植物所能采取的运动方式受它比较坚固而分散的结构上的限制非常之大。首先，我们就看到植物的细胞被一层坚硬的胞壁给包围住而中间又被很大的液泡占据，原生质在长成的细胞中仅是一层薄囊紧靠在细胞壁上，因而不能像一团原生质那样地自由活动，往往只能够在细胞内沿着胞壁环行流动（环流）。
植物形态上发展的特征是尽量地扩大与环境接触的面积；借之可以充分利用周围物质与能量的供应。根系靠着它的伸长与分支，密布在土壤的间隙，而地上枝叶的展开在空间建立固定的结构。植物的躯体面积大、分支多、与环境密切结合在一起，因此无法进行整体的运动。只有个别器官中各部分的生长不一致或是膨压有改变时才能表现出明显的运动来。植物器官的运动不外乎是由于生长的差异而起（生长性运动）或是由于膨压的改变而来（膨压性运动）。生长性运动只出现在正在生长的幼嫩尖端或是有生长潜势的关节上（如玉米的茎节）；而膨压性运动往往出现在有特殊结构的运动器官中（如含羞草的叶褥）。
植物尖端的细胞在生长时两边的生长速度若不一致就会发生弯曲。这就像成排并行的队伍以不同的步伐前进一样；若是左边进行得快些，则全排向右转弯，反之则向左转。这就是生长性运动的由来。生长尖端经常在回旋地运动着乃是生长最快的部分随时围绕尖端的四周在转移位置的结果，当植物生长的尖端受到从一方面来的光照时，会表现出向光或背光的弯曲来。这也是由于单方面光照的刺激引起向光面与背光面生长速度的差异而起。在这种场合下，植物器官的运动方向与刺激的方向保持一定的关系，或是向光（正向光性），或是背光（负向地性）或是横向对着光源（横向光性，如叶片的位置与光线直交）。植物器官与刺激的方向保持一定关系的运动叫做向性运动。随着刺激的性质（如光照、地心引力、化学药剂等）的不同而有向光性、向地性即“向重力性”。——编辑注、向药性等的区别。
膨压改变能够引起运动的部位往往是由一些薄壁组织组成的，在结构上与固定成长的组织有不同处。像叶褥这样的运动器官在结构上是不均称的，一边的结构比较坚硬而另一边则比较松弛，正像一个半月形的气球中一边的壁比较厚而另一边比较薄一样。当它的内部膨压很大而处在紧张状态时，它就显出半月形的弯曲，而当膨压与紧张状态减少时弯曲的程度也就随之降低。叶片或叶柄即连接在叶枕的一端，当叶枕弯曲的角度改变时也就改变了叶片开合或叶柄起伏的程度。此外，当运动器官的两边膨压有差异时，也会引起运动。运动器官的紧张程度一方面由组织内部的生理状态，如渗透浓度、原生质的透性与水合度等来决定，同时也受外界刺激的影响，叶片除开周期性地改变它的紧张度而不断地时起时伏以外，当感受到外界刺激而引起内部膨压的变化或原生质的收缩时，它就表现出膨压性运动来。例如，许多豆科植物（如含羞草）的羽状复叶在光照下张开而在黑暗中关闭。它的运动显然是感受光照强度的不同而起，然而它的运动方向却由它本身结构的不均称来决定而与光源的方向无关。植物器官因感受外界刺激而引起的有固定方向的运动称为感性运动。感性运动也随刺激性质不同，如光照、震击、温度等，而有感光性、感震性、感温性的区别。由于单方面的刺激容易引起生长部位中生长速度的差异，向性运动多半是生长性运动，而感性运动时常出现在能够进行膨压性运动的特殊器官中。

三、 原生质的环流与趋性运动
禁锢在胞壁内的原生质可以围绕着液泡腔环行流动，许多植物细胞中都可以见到。有些植物，如轮藻（Nitella），其原生质经常在环流之中。环流若是长期停顿，就标志着轮藻濒于死亡。轮藻是水生的藻类，在我国南北方的湖泊与河流里都可以找到。它的节间细胞长可达几厘米，宽可达几毫米，是观察原生质环流的绝好材料。它的环流在受到突然震击、降温或通电的刺激而临时停顿。环流在暂停以后几分钟内又会逐渐恢复。当壮健的节间细胞的一部分受到刺激时，不仅在受刺激的部分环流暂停，刺激的效应还可以沿细胞的纵轴以每秒约0.5厘米的速度向其他部分传递，所到之处环流随即会局部暂停。科学研究已经证明，轮藻中刺激的传递是和动物的兴奋组织、神经与肌肉一样是由“动作电波”来完成的。而轮藻中刺激与反应的关系也基本上遵循神经肌肉的规律。因为它的细胞相对又长又大，容易进行观察与施加手术，时常被普通生理学者用来作研究神经机制的活“模型”。
另有一些水生植物，如水王孙（Hydrilla），其叶细胞中的原生质并不是经常在环流，只在适宜的条件下，环流才出现。因此，初采摘下来的叶子放在显微镜下往往看不到细胞内原生质的环流，经过显微镜的强光照射一段时期后，可以看到在叶片伤口附近的组织中有环流出现，起初很慢，渐次才活跃起来。随后离伤口较远的组织也仿佛受到“感染”，依次出现环流。经过近来的研究，叶子的伤口上会产生“伤素”一类的物质，对完整细胞的原生质有“促动性”的效应，因而首先引起邻近细胞的环流。随着“伤素”的向外扩散，使得较远处的细胞也依次发生环流。“伤素”促进环流的效应，用高度稀释（10亿分之一）的组氨酸溶液的处理可以代替，因之有人认为这种“伤素”即是氨基酸一类的物质。除开“伤素”以外，其他药剂、光照、电流等也是有效的刺激，但效应不如组氨酸显著。苏联的金杰里（Генкель）教授在用水生植物的叶子给学生表演原生质环流时，在原先没有环流的材料中加一滴稀释的酒精溶液，其促进环流的效果非常显著。
原生质的运动不仅限于细胞内的环流。在特殊情形下，如在授精过程或结合体作用中，也可以向另一个细胞流动。在真菌的菌丝与高等植物的组织中（图1），不断地有人观察到原生质可以穿过胞间连丝向邻近的细胞转移。植物的生殖细胞时常没有胞壁的束缚。这种“裸体”的原生质可以靠着纤毛来泳动（如游走配子与孢子），也可以靠着假足来蠕动（如黏菌的原生质团）。此外，细胞中的胞核、叶绿质体等也可以在细胞内移动，改变它们的位置。这种能够自由运动的细胞与细胞内的食物对外界单方面的刺激很敏感，会趋向或背向刺激的来源而移动。原生质的这种与刺激方向保持一定关系的自由移动称为趋性运动。像精子向卵的泳动就是由卵所分泌的物质而引起的趋药性运动。许多植物叶细胞中的叶绿质体时常受向叶而直射进来的光线的刺激而移动它的位置（图1）；在弱光下，叶绿质体沿着叶细胞的横壁并排而与光象正交，使吸光面积变得最大；在强光下，则沿着侧壁顺列而与光线平行，尽量避免吸收过多的光线；而在黑暗中，叶绿质体的位置则介乎两者之间比较均匀地分散在细胞中。叶绿质体就这样表现出它的趋光性运动。伤口附近的组织中，细胞核常会显出趋伤性的运动，在细胞内移向近伤口的一边。
图1浮萍（Lenibt）叶细胞中叶绿质体的趋光性
（1） 在弱光下叶绿质体沿横壁并排与入射光线正交。
（2） 在黑暗中叶绿质体排列不一致。
（3） 在强光下叶绿质体沿侧壁顺列与入射光线平行。四、 幼芽鞘的向光性与幼苗的向地性
历年来在向性运动中研究得最多的就是禾谷类植物燕麦等，幼芽鞘的向光性运动与一些幼苗的向地性运动。两者都是生长性运动。它们在植物生活中的适应意义，凡是栽种过植物的人都容易体会到。根系若是不能向地而幼芽若是不能背地而向光生长，则只有极少数位置恰好端正的种子才能正常的生活下去。播种将会是多么细致与繁琐的工作！
在黑暗中发芽黄化的燕麦幼芽鞘长到3厘米时对单方面的光照最为敏感，强烈的光源刹那间的曝光就可以引起幼芽鞘的向光弯曲。较弱的光源曝光时间就要长些。向光源方向的弯曲在曝光以后黑暗中还可以继续进行。实验研究已经证明，能够引起幼芽鞘向光性的光源，必须要达到一定的光照量，即光照强度（I）与曝光时间（t）的乘积必须达到一定的光照量（Q），也即是I×t=Q时，才具有刺激作用。
达尔文在研究幼芽鞘的向光性时，首先注意到对感受光照最敏感的部位是它的尖端，而发生向光性弯曲的是靠下部的伸长段。把尖端用锡箔做的小帽套起来使之见不到光，幼芽鞘就不向光源弯曲。反之，把尖端露在外面，而把幼芽鞘的伸长段遮光，向光性运动依然会出现。因之他体会到，在感受光照刺激的尖端（感受器）与发生弯曲反应的伸长段（效应器）之间，必须有信息的传递。根据他的试验结果，达尔文在《植物的运动本领》一书中写出这样的结论：“这些结果似乎是指出有些物质存在于感受光照的尖端，借之可以将光照的效应传递给下部。”
达尔文的这个卓越的见解在当时却遭到德国的萨克斯萨克斯. 植物生理学演讲集.1882，84页.（J.Von Sachs，1832—1891）的反对。他轻藐地认为达尔文是个外行，在这方面的研究犯了很大的错误，因而提到达尔文“根据设计笨拙而又了解得不正确的试验得到了既令人惊异又耸人听闻的结论”。这位欧洲大陆上植物生理学的最高权威对达尔文的这种粗率而不公正的批评曾使得植物体中信息传递的研究受到一些阻碍，然而在以后几十年中达尔文所提出的线索却引导出一系列的试验来。例如丹麦的詹森（BoysenJensen），他削去尖端的幼芽鞘就失去了向光性，而再将切去的尖端放回原处时，向光性弯曲又恢复；不但如此，尖端与去尖的下部并不需要直接接触，中间用一块琼胶隔开也依然有效。这些试验支持达尔文的物质传导的说法。后来匈牙利的帕尔（Paal）的试验把幼芽鞘的尖端偏放在去了光的伸长段的一边，尖端所释放的物质进入与它接触的一边，使得这一边的生长速度超过另一边，因而发生弯曲。再后来，荷兰的温特（F.W.Went，1903—1990）甚至先让尖端中的物质渗到琼胶中去，再将一小块琼胶放在去了尖的幼芽鞘的一边上，也引起了同样的效果（图2）。这种测验的方法（现下称为燕麦测验法）不但证明尖端有促进下部伸长的物质存在，其量的
图2燕麦测验法
（左） 燕麦幼苗
（右） 去尖后的幼芽鞘。断口的一边放置含有生长素的琼胶。幼芽鞘的弯曲度α随生长素的浓度而增加。
多少在一定范围内也可以从它所引起的弯曲程度估计出来。现在这种物质终于被化学家从植物体中提取出来，其化学构造也已被鉴定，是一种带环的有机酸，在高度稀释的溶液中即可以引起燕麦测验的反应。这就是植物的生长（激）素发现的经过。向光性的信息传递是由生长素来做到的。在单方面光照的影响下，生长素在尖端中的分配发生了变化，在背光的一边浓度比较高，使得背光的一边生长比较快，因而发生了向光性的弯曲。
现下也有不少证据支持幼苗的向地性也是由于在地心引力的影响下，横向放置的尖端中生长素的分配不平均而引起的（图3）。当把幼苗横向放置时，尖端的生长素有向下边集中的趋势，使得靠近地面一边的生长素加多，因此加速了茎部下边的生长使得它背地弯曲。在根的尖端虽然生长素也是在下边较多，但是促进茎部组织伸长的浓度对根的伸长来说已嫌过高。因之不但没有促进反而抑制了下边的生长，也就是说，上边长得快而下边长得慢，整个根尖就发生了向地的弯曲。
图3芥菜苗在横向放置后所显出的向地性
同一浓度的生长素对茎部有促进生长而对根有抑制生长的作用，而对同一组织来说，生长素在低浓度有促进生长而略高的浓度下则反而有抑制生长的作用，已经被大量的试验所证实。一般说，根系对生长素比起茎部来，更为敏感，因而促进根系生长的浓度比促进茎部的低得多，而促进茎部生长的浓度，对根系来说就要起抑制作用。不仅生长素在不同浓度下对不同组织可以引起相反的生理效应，就是人工可以大量合成与生长素化学结构类似的化合物也有同样的妙用。正是因为这些药剂对植物有多种的效应，它们在农业生产上应用广泛。
植物体中产生生长素的中心是在它的顶端。生长素在由顶端向下传导时，速度要比靠自己的浓淡差异而引起的扩散要快得多，并且总是维持由顶端向下部传导的方向。在生理浓度范围内，尽管人为地把生长素在下部的浓度增得比顶端高些，它也不向尖端传导。由此可见，生长素在植株内的传导要靠组织的生理活动并且是有极性的。
综上所述，我们虽然看到向性运动中信息的传递是由生长素来担负的，但是生长素如何在刺激的影响下，在感受的尖端产生了分配的不平均，又如何靠组织的生理活动来进行比扩散还快的极性传导，生长素为何在同一浓度下促进了茎部的伸长却抑制了根素的生长，这些问题现在虽然有些假说但还没有公认的看法。当尖端受到单方向的刺激时，尖端的两边出现了电位的差异，生长素有向高电位集中的趋势。虽然如此，电位的差异究竟是否引起生长素不平均分配的原因还是并发的现象，现在尚无定论。

五、 含羞草的感夜性与感震性运动
豆科植物（如含羞草、合欢等）复叶的昼开夜合，所谓感夜性运动（或称就眠运动），已是大家司空见惯的事。上文已经谈到，这种感夜性运动乃是复叶上叶褥的膨压运动的表现。在感夜性运动中，叶子的张开不能仅看做是白天的光照所引起的。图4含羞草的感震性
顶叶在正常位置；中间叶在休复期中；最下叶在反应后；箭头表示加冰水的尖梢
虽然光照有促进叶子张开的作用，但把豆科植物放在恒温的暗室中，这种昼开夜合还可以继续进行几天。在感夜性的运动中，叶褥里膨压与紧张度的改变是比较缓慢的。
含羞草以及其他的敏感植物如云南的还魂草（Biopbytum），除开有感夜性的运动周期之外，还表演出动作比较迅速的感震性运动（图4）。当它的叶子受到震击时，小叶片就会很快地合拢而主叶柄下垂。在主叶柄下垂时，若仔细观察，就会发现叶褥的形状改变而颜色变暗，就像被水给浸透了一样。实际上，这时叶褥内薄壁组织的原生质正在发生收缩，把水排到细胞的间隙里。
含羞草主叶柄感震性的下垂反应在几秒钟内就可以完成，在5～15分钟内又逐渐恢复到原来的高度。叶子在反应后必需经过一段休复期才可以再度对刺激发生反应，在休复的初期，多么强的刺激都引不起反应来。可是等叶子局部休复时，用较强的刺激可以引起反应，但是反应的幅度要小些。比起其他向性与感性来，感震性的刺激有以下几个特点：
第一，刺激的强度要超过一定的最低数值——阈值。所谓“阈值”，就是能在有效的刺激范围内，不论刺激的大小都引起同样程度的反应。看来，在感震性中，刺激起了扳开栓机的作用。栓机只要能被扳开，反应程度的大小则由组织的生理状态来决定而与刺激的强度无关。此外，阈值的大小也随植物的生理状态而有很大的变动，特别是它在反应后的休复期，最初异常之高，随后才逐渐降低到原有的水平。
第二，感震性刺激强度的变化要超过一定的速度。不论是震击、降温，还是通电都是在刺激强度突然改变的一刹那间才能引起反应。如果把压力或电流缓缓地增加上去，或把温度逐渐降低下来，虽然最后到达的压力或电流很大或是温度很低，远超过原有的阈值，却引不起反应来。这些现象在轮藻的感震性环流暂停上也可以看到，并且与神经肌肉的刺激与反应的规律基本上相符。震击的刺激在含羞草上引起两个相反的过程： 一方面刺激有兴奋的作用，在叶褥组织中引起原生质的收缩；同时也有抑制作用，使得组织对刺激发生调应而不起反应。刺激强度的变化快时，植物来不及对刺激调应，收缩反应就能实现；但是当刺激的变化过于缓慢或是刺激过于频繁时，植物对刺激的调应使得阈值高到不能再对刺激起反应。
含羞草对感震性刺激不仅可以引起局部的反应也可以引起传递的反应。在健壮叶子的尖梢上，轻轻地用滴管加一滴冰水，立刻引起尖梢上成对的小叶片的合拢，随后刺激的影响可以迅速地向下传递。传递的速度从小叶片的顺序逐个的合拢可以测定出来。最后刺激可以沿主叶柄传递到主叶褥而引起主叶柄的下垂反应。刺激传递的速度每秒在1厘米左右，沿主叶柄的传递要比次叶柄快些。
感震性刺激在植物体内没有引起永久性的伤害，植株反应以后经过休复，可以回到正常的状态。无伤害的感震性刺激在含羞草内传递的范围，除开在生理上最活跃的情况下才能传遍所有的枝叶外，通常只限于一节一叶，甚或复叶的一支。若在传递的途径中如主叶柄的一段上遇到生理的障碍，例如事先用低温或麻醉剂处理过，刺激的传递就被阻止。业经证明，含羞草内无伤害的感震性刺激和在神经肌肉内一样，是由动作电波来传递的。因之在传递的途径上不能有生理的障碍。
然而，当含羞草受到烧伤、切割等对组织有永久伤害的刺激时，传递的方式就要复杂得多。如用火柴灼伤叶子的尖梢，它的效应也迅速地向下传递，而传递的范围要比无伤害的刺激广阔得多，往往可以传遍周身，并且可以跨跃传递途径中的生理障碍，甚或可以通过一段死去的组织。有伤害的刺激首先也是引起动作电波的传递。但是与此同时，在伤口处还产生了“伤素”一类的物质，可以沿输导系统随汁液的流动或靠自己的扩散等方式向远处传递。所以到处就引起组织的反应，因而它可以通过生理障碍以至死去的组织。这种物质，所谓“含羞草素”，已经从磨碎的组织中初步分离出来。它是一种含氧有机酸，相对分子质量在500左右。最近的试验证明有些氨基酸同样地可以引起叶枕的原生质收缩。伤素在植物组织中能够引起较动作电波更为持久的电位反应（图5）。图5含羞草叶尖受到灼伤刺激后，茎部出现的负电位波动峰高80 mV，箭头1表示无伤害的震击刺激，该刺激引起叶柄下垂，但其效应未传递到茎部，只在有伤害（箭头2所示）的灼伤后才传递到茎部;电位自动描记计记录，每格代表1分钟；温度17.5 ℃。
动作电波的传递不仅在含羞草等敏感植物中出现，在葫芦科、毛茛科、葡萄科中的攀援植物中的枝条与卷须上也可以找到。植物界中这种例证虽然找到的不多，但是却广泛地分布在不同的科属内。

六、 结尾语
从植物原生质的运动、趋性、向性与感性运动的现象中，都可以看出： 有机体内信息的传递。正像巴甫洛夫所说，既可以是以邮件的方式又可以电报的方式来进行。前者是靠“生长激素”“伤素”等物质的传导，后者是靠动作电波的传递。从这些研究里，也可看出： 感觉的机能与神经的机制并不一定只存在于神经系统中，而正像恩格斯所说，是与某些蛋白质的特性相联系的。季米里亚捷夫季米里亚捷夫. 植物的生活. 英译本第9版，337页，1912.曾说过：“如果植物里证实了（有些学者认为如此）有一定的途径，使得刺激传递得比其他途径快些。那么，在植物里应该认为有些生理上多少与神经相似的某些东西。”达尔文曾企图用试验方法来证明动植界中感应的基本同一性，这在近些年来的工作中又得到了进一步的证实。